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日志

 
 

母性影响和细胞质遗传  

2012-10-20 09:51:40|  分类: 疑难分析 |  标签: |举报 |字号 订阅

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母性影响:正反交的结果不同,子代某一性状的表现型由母亲的核基因型决定的,和母亲的表现型一样,而不受本身核基因型支配的现象。

       这是由于母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的的细胞质中,从而使自带的表现型不由自身的基因所决定的,而与母本表现型相同形成母性影响的遗传现象。

   根据影响程度,可分为短暂的母性影响和持久的母性影响。

母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓
出现这样的结果是精子不带有什么细胞质,而卵里含有大量的细胞质,当Aa母蛾形成卵子时,不论A卵或a卵,细胞质中都容纳了足量的犬尿素,所以它们的后代中,aa幼虫的皮肤也是有色的,不过这种母性影响是暂时的,因为这样的aa个体缺乏A基因,不能自己制造色素,所以随着个体的发育,色素逐渐消耗,到成虫时复眼已成为红色了。

 持久的母性影响   椎实螺Limnaea是雌雄同体的,繁殖时一般进行异体受精。

母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓
母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓

螺类的受精卵是螺旋式卵裂,成体外壳的旋向早就决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向。而这纺锤体的方向决定于卵细胞质的特性,归根结底决定于母体染色体上的基因。子代的基因型不能对之再作更改,而只能反映于其所产生的卵细胞,因而决定下一代的表型。所以就出现这样的现象,即母亲的基因型控制子代的表型。

母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓

       母性影响特点是依赖于母方核基因的作用,而这些基因是以经典方式(孟德尔式)传递的,只不过是父方的显性基因延迟一代表现和分离。

细胞质遗传则是由于细胞质中构成要素的作用,这些构成要素能够自律地复制,通过细胞质由一代传至另一代。

细胞质遗传的特征是:

  ①遗传方式是非孟德尔式的,杂种后代一般不会表现出孟德尔是的分离比;

  ②正反交结果不同,F1通常只表现母方的性状,母本的表现决定了所有F1的表现,和显隐性及染色体的组合无关;

  ③遗传物质位于细胞质中,不受核移植的影响,不能用常规方法进行遗传作图。

     玉米中有一种称为雄性不育的变异,这种植株在长出雄穗的时候,花药自然地不显出来,因此整个植株不能开花散粉;它的雌穗的发育却是正常的,只要授上另一植株的花粉,照样可以结种子。这种特性有的是受细胞质控制的。如把雄性不育植株(♀)与雄性正常植株(♂)杂交,子一代与母本相同,也表现雄性不育,而且再用雄性正常的植株和它杂交,仍然表现雄性不育。这样的杂交,不论再重复多少次,后代植株的雄花仍然是不育的。这表明,雄性不育的特性是在特定的细胞质内,也可说是由特定的细胞质基因控制的,所以它的遗传方式是通过细胞质而传递的。

    用细胞质传递的雄性不育植株所进行的许多不同杂交组合中,有时发现少数父本具有恢复雄性不育的作用,而且证明这种恢复作用大都由一个显性基因Rf控制的,所以子一代植株都能散发花粉,子二代则分离为 3:1,如以(S)代表雄性不育的细胞质基因,(N)代表正常的细胞质基因,那末这个分离现象可用图解方式说明如下(图13-14):

母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓

  从图上可以看到,Rf基因的存在,可使雄性不育恢复为正常散粉性状,从而证明,雄性不育的性状,受细胞质基因的控制,也受核基因的控制,是两者共同作用的结果。不过以后也发现有隐性恢复基因,而且水分,土壤肥力以及日照长度等条件对雄性不育的性状也有影响,看来是相当复杂的。

关于雄性不育的机制,现在还知道得很少。为什么一种细胞质对花粉粒会是致死的,还有核基因怎样跟细胞质基因相互作用的?用电子显微镜对雄性不育植株的细胞质进行观察,看到细胞质中有一种独特的细胞质内含物。科学工作者猜想,这种内含物很可能就是病毒体,它们只存在于对病毒敏感的植物(rfrf)中,这种病毒在双倍体细胞中营共生生活,不危害宿主细胞,可是能把单倍体花粉细胞杀死。根据这样的说法,有恢复作用的显性基因Rf可能是赋与花粉以一种抗性,使能抵抗病毒的有害作用。又因为很多实验证据把雄性不育性状与线粒体的结构和功能的损伤联系起来,所以有人设想,细胞质不育基因存在于线粒体中,核不育基因可能通过线粒体而发生作用。此外还有人认为,质体更可能是细胞质不育基因的载体。上述这些想法,究竟那个比较正确,还有待于以后的实验。

雄性不育的性状在制造杂交种时很有用处。制造杂种时,经过的程序大致是这样的:先把雄性不育系[(S)rfrf]和正常自交系(或品系)[(N)rfrf)]杂交,得到的下代还是雄性不育的,再用正常自交系作父本和它杂交,因为这次杂交还是用同一亲本,所以叫做回交,回交后代还是表现雄性不育,这样连续回交四五次,最后得到雄性不育自交系。这自交系的外形跟父本自交系一样,就是不会露出花药散粉。正常自交系能使母本结籽,又能保持原有自交系的性状,所以也叫做保持系。另外再要有一种恢复能力的自交系(或品系) [(N) RfRf],它的花粉授与不育系后,能使不育系的后代恢复正常,开花结籽,所以叫做恢复系。

有了合适的不育系、保持系和恢复系,那末要制造玉米单交种或高粱,水稻的杂交种时,一般就建立两个隔离区。一区是繁殖不育系和保持系的隔离区,在区内交替地种植不育系和保持系。不育系缺乏花粉,花粉是从保持系来的,从不育系植株收获的种子仍旧是不育系。保持系植株依靠本系花粉结实,所以从保持系植株收获的种子仍旧是保持系。这样在这一隔离区内同时繁殖了不育系和保持系(见图13-15)。另外一区是杂种制种隔离区,在这一区里交替地种植不育系和恢复系,不育系植株没有花粉,花粉是从恢复系植株来的。所以从不育系植株收获的种子就是杂交种子,可供大田生产用。恢复系植株依靠本系花粉结实,所以从恢复系植株收获的种子仍旧是恢复系。这样在这一隔离区内制出了大量杂交种,同时也繁殖了恢复系(图13-16)。这就是用两个隔离区同时繁殖三系的制作杂交种的方法,一般就简称为“二区三系”制种法。

母性影响和细胞质遗传 - 桓 - 桓

  我们早已把雄性不育特性应用在玉米和高粱等作物的杂交制种。近年来,对水稻的雄性不育性状进行广泛研究,除了发现雄性不育系外,还育成了多种保持系,又找到了恢复系,已经成功地三系配套,配制出杂种水稻种子,大面积推广,这对提高我国粮食作物的产量具有重大意义。此外,在甜菜和洋葱等作物,也利用雄性不育性状制造杂交种,并已推广应用。在小麦,大麦,和谷子等作物方面,已广泛地开展雄性不育系的育种工作,并已取得了令人鼓舞的成绩。


                                                                                                                                ---------整理自刘祖洞《遗传学》
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