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高中生物:依课标,强思维;注基础,重能力;思学生之所想,解学生之所惑.

 
 
 

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生态系统中的物质分解  

2012-05-16 17:44:31|  分类: 疑难分析 |  标签: |举报 |字号 订阅

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5.3 生态系统中的物质分解
5.3.1 分解过程的性质

生态系统中的分解作用即物质的逐步降解过程。分解时,无机元素从有机物质中释放出来,称为矿化,它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程,前者是放能,后者是贮能。

分解作用是一个复杂的过程,是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用,把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体,例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出,是一种纯物理过程。在尸体分解中,这三个过程是交叉进行、相互影响的。所以分解者亚系统,实际上是一个很复杂的食物网,包括肉食动物、草食动物、寄生生物和少数生产者。

当植物叶还在树上时,微生物已经开始分解作用:活植物体产生各种分泌物、渗出物,还有雨水的淋溶,提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营养。枯枝落叶一旦落到地面,就为细菌、放线菌、真菌等非生物所进攻。活的动物机体在其生活过程中也有各种分泌物、脱落物和排出的粪便,它们又受各种分解者所进攻。分解过程还因许多无脊椎动物的摄食而加速,它们吞食角质,破坏软组织,穿成孔,使微生物更易侵入。食碎屑动物如蚯蚓、弹尾目昆虫等,它们的活动使叶等有机残物的暴露面积增加数倍。因为这些食碎屑动物的同化效率很低,大量的未经消化吸收的有机物通过消化道而排出,很易为微生物分解者所利用。从这个意义上讲,大部分动物,既是消费者,又是分解者。

分解过程是由一系列阶段所组成的,从开始分解后,物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加,分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些具特异性,只分解某一类物质,另一些无特异性,对整个分解过程起作用。随分解过程的进展,分解速率逐渐降低,待分解的有机物质的多样性也降低,直到最后只有矿物的元素存在。

虽然分解者亚系统的能量流动的基本原理与消费者亚系统是相同的,但其营养动态面貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递,但未利用的物质,排出物和一些次级产物,又可成为营养级的输入而再次被利用,称为再循环。这样,有机物质每通过一种分解者生物,其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养再释放一部分,如此一步步释放,直到最后完全矿化为止。

5.3.2 影响分解过程的因素
分解过程的特点和速率决定于分解者的生物种类、待分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面因素。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。

5.3.2.1 分解者

生物分解者包括微生物和食碎屑动物两类。

(1) 微生物

微生物中真菌和细菌是主要的物质分解者。动植物尸体的分解过程,一般从细菌和真菌的入侵开始,但它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质的酶。例如青霉属、毛霉属和根霉属的种类多能在分解早期迅速增殖,与许多种细菌在一起,能在新的有机残物上爆发性增长。
真菌和细菌成为有效的分解者,主要依赖于生长型和营养方式两类适应。
生长型

微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母菌和细菌,后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机质深部,例如许多真菌能形成穿孔的菌丝,机械的穿入难以处理的待分解资源,甚至只用酶作用难以分解的纤维素,真菌菌丝体也能分开其弱的氢键。丝状生长的另一适应意义是使营养物质在被菌丝体达成众多微小空隙地土壤中移动方便,从而使最易限制真菌代谢的营养物质得到良好供应。
营养方式

微生物通过分泌细胞外酶,把底物分解为简单的分子状态,然后再吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同:动物要摄食,消耗很多能量,其利用效率很低。因此,微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶,它们能分解植物性死有机物质;而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起,就能分解利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。

(2)动物

通常根据身体的大小把陆地生态系统的分解者分为下列三个类群:① 小型土壤生物,体宽在 100 微米以下,包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾目昆虫和螨,它们都不能碎裂枯枝落叶,属粘附类型;② 中型土壤动物,体宽100微米至2 毫米,包括弹尾目昆虫、螨和小型甲虫等,大部分都能进攻新落下的枯叶,但对碎裂的贡献不大,对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。只有白蚁,由于其消化道中的共生微生物,能直接影响系统的能流和物流;③ 大型(2 ~ 20 mm )和巨型( > 20 mm )土壤动物,包括食枯枝落叶的节肢动物,如千足虫、等足目动物、蜗牛、较大的蚯蚓等,是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。因而对分解和土壤结构有明显的影响。

水生生态系统的分解者动物类群通常按其功能可分为下列几类:① 碎裂者,如石蝇幼虫等,以落入河流中的树叶为食;② 颗粒状有机物质搜集者,可分为两个亚类,一类从沉积物中搜集,例如摇蚊幼虫和颤蚓;另一类在水体中滤食有机颗粒,如纹石蛾幼虫;③ 刮食者,其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物,如扁蜉蝣幼虫;④ 以藻类为食的食草性动物;⑤ 捕食性动物,以其他无脊椎动物为食,如蚂蟥、蜻蜓幼虫和泥蛉幼虫等。水生生态系统与陆地生态系统的分解过程,基本特点是相同的,陆地土壤中蚯蚓是最主要的食碎屑动物,而在水体底物中有甲壳纲生物起同样的作用。当然,水体中生活的滤食生物则是陆地生态系统所缺少的。

5.3.2.2 待分解资源的质量和分解作用的关系

待分解资源在分解者生物的作用下进行分解,因此资源的物理和化学性质影响者分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构,资源的化学性质则随其化学组成而不同。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素,但纤维素和木质素则较难分解。纤维素是葡萄糖的聚合物,对酶解的抗性因晶体状结构而大为增加,其分解包括打开网络结构和解聚,需几种酶的复合作用,而这几种酶在动物和微生物中分布不广。

同时,因为腐生微生物的分解活动,尤其是合成其自身生物量需要有营养物质的供应,所以营养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含氮量高,其C :N约为 10 :1,即微生物生物量每增加 10 克就需要有1 克的氮。但大多数待分解的植物组织其含氮量比此值低得多,C :N 为 (40至80 ) :1。因此,氮的供应量就经常成为限制因素,分解速率在很大程度上取决于氮的供应。而待分解资源的C :N 比,常可作为生物降解性能的测度指标。最适C :N 比大约为 (25至30) :1。

5.3.2.3 理化环境对分解作用的影响

一般来说,温度高、湿度大的地带,其土壤中有机物的分解速率高,而低温和干燥的地带,其分解速率低,因而土壤中易积累有机物质。大体上,由湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原,其有机物分解率随纬度的增高而降低,而有机物的积累过程则随纬度的升高而增高。热带土壤中,除微生物分解外,无脊椎动物也是分解者亚系统的重要成员,其对分解活动的贡献明显地高于温带和寒带土壤中同类动物对分解活动的贡献,并且起主要作用的是大型土壤动物。相反,在寒带和冻原土壤中多小型土壤动物,它们对分解过程的贡献甚小,土壤有机物的积累主要决定于低温等理化环境因素。

在同一气候带内局部地方有机物质积累也有区别,它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤,由于水泡和缺氧,抑制微生物活动,分解速率极低,有机物质积累量很大,这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。

5.3.3 分解作用的意义

全球生态系统的物质动态平衡是靠有机物质的生产和分解来实现的。据估计,全球通过光合作用每年大约生产1000万吨有机物质,而一年中被分解的有机物质大约也是1000万吨。如果没有分解作用,一切营养物质都将被束缚于残株和尸体之中,也就不可能产生新的生命。

资源、营养物质的分解有着极其重要的作用,主要有:

(1) 通过矿化作用,使营养物质得以再循环,给生产者提供丰富的营养物质。

(2) 维持大气中二氧化碳的浓度。

(3) 排除生态系统中出现的种种物流障碍。如澳大利亚利用粪金龟子分解和清除了当地大量牛粪,使草原生态系统重新获得了良性循环,恢复了生机。

(4) 稳定和提高土壤中有机物质的含量,为碎屑食物链提供物质基础。

(5) 改善土壤物理性状、改造地球表面惰性物质,降低污染物危害程度。


 

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